SKELETTMUSKELN
SPECIALARBETE ÅK 3
AV JON MÖLLER N3A
SOLTORGSSKOLAN 1996
NATURVETENSKAPSPROGRAMMET
ALLMÄN MUSKELLÄRA SAMT UPPBYGGNAD
MOTORISKA ENHETER OCH FIBERTYPER
ENERGIFRIGÖRANDET OCH KONTRAKTIONEN
BEGRÄNSANDE FAKTORER VID TRÄNING
SAMMANFATTNING
En vanlig skelettmuskels sammandragning (kontraktion) verkar till synes vara en relativt enkel process i kroppen. I själva verket är det dock en mängd processer och kemiska reaktioner som måste samspela för att rörelsen ska bli utförd. En muskels alla delar och hjälpredskap måste också fungera tillfredsställande och utan problem.
Skelettmuskeln fungerar också olika beroende på vilka typer av arbete den skall utföra, t.ex. hur lång tid, med vilken kraft och hur snabbt. Till sist har energitillgången och förmågan att producera energi en stor betydelse för arbetsförmågan.
Många av dessa faktorer kan påverkas genom träning för att öka styrkan, förbättra uthålligheten/konditionen och förhindra att tröttheten kommer. Andra faktorer kan inte påverkas genom träning. Därför kan det vara bra att veta hur musklerna är uppbyggda och hur de fungerar och arbetar.
För mig har det i vardagen nästan alltid ingått träning. I mitt fall blev simning sporten, men innehållet i detta specialarbete gäller för allt och alla. Det har vid min träning inte allt för sällan hänt att jag funderat över vad som händer i och med kroppen. Framför allt då hur musklerna fungerar och vad som sker i dessa. Därför blev valet av ämne till detta specialarbete ganska självklart, eftersom det är något som intresserar mig väldigt mycket och något som jag kan ha nytta av.
Jag insåg ganska snabbt vid början av arbetet hur mycket man måste lära sig och förstå för att få en bild av hur allt hänger ihop i ämnet. Det blev därför nästan som en utmaning att ta reda på allt och sedan sammanställa materialet för att försöka skapa en relativt enkel kartläggning av hur skelettmuskeln fungerar.
Det är inte meningen att resultatet bara skall tillföra mig kunskap, utan syftet är också att jag genom detta arbete ska kunna öka andra simmares förståelse för hur musklerna fungerar och att vi tillsammans ska veta vad vi håller på med när vi tränar. På så sätt tror jag att vi kan få en ytterligare dimension på träningen och successivt kanske förbättra den och våra egna resultat vid tävlingar.
Att känna sin egen kropp och veta varför den beter sig olika vid olika tillfällen tror jag är viktigt när man idrottar på högre nivå och det är också nyckeln till framgång. Genom denna kunskap ska man på så sätt kunna anpassa sin träning efter behovet och själv veta vad som behövs för att man ska kunna förbättra sig.
Specialarbetet börjar med en beskrivning av muskelns alla delar och uppbyggnad för att sedan handla allt mer om ämnesomsättningen och vad som händer vid kontraktionen samt avslutningsvis lite om trötthet och träning. Allt detta tror jag ger en bra bild, även om det bitvis kan vara lite komplicerat, av hur musklerna fungerar om man är intresserad av hur man ska kunna utveckla sig i sin idrott.
ALLMÄN MUSKELLÄRA SAMT UPPBYGGNAD
VÄVNADER: Det finns egentligen tre huvudtyper av muskelvävnad som kroppen använder sig av nämligen glatt, tvärstrimmig glatt och tvärstrimmig skelettmuskulatur. Den glatta muskulaturen finns i inälvor och består av gråröda spiralformade skikt. Den är mycket trög och uthållig och cellen har endast en cellkärna. Tvärstrimmig glatt muskulatur har en byggnad som skelettmuskulaturen men är grenad som ett nät och har samma funktion som den glatta muskulaturen, alltså mycket uthållig. Vävnad av den här typen återfinns nästan enbart i hjärtmuskulaturen. Den tredje typen, som detta arbete främst behandlar, är den tvärstrimmiga skelettmuskulaturen. Den tröttnar relativt snabbt beroende på en hel del faktorer som behandlas mer ingående senare och har fått sitt namn av att den har ett tvärstrimmigt utseende, d.v.s. fibrillerna (muskelns kontraktila delar) ser ut att bestå av tvärgående band. Skelettmusklernas trådar (fibrer) ligger sedan i buntar och hålls ihop av bindvävshinnor till allt större buntar. Dessa buntar bildar sedan själva muskeln.
TVÄRSTRIMMIGA SKELETTMUSKULATUREN: Av alla ca 600 muskler i kroppen är ungefär 300 st skelettmuskler men det beror lite på hur man räknar dem. Musklerna utgör ca 40-45% av kroppsmassan alltså ca 30-35 kg, men detta beror naturligtvis på hur man är byggd. Alla muskler består av en buk (venter, gaster) och det är denna del som har fått ge namn åt hela vävnaden. Man tyckte nämligen att muskelkroppen liknade en liten mus till formen (musculus=liten mus). Andra delar av muskeln är den ena avsmalnande ändan som kallas huvud (caput) och motstående sida som smalnar av till en längre sena och kallas för svans (cauda).
De olika skelettmusklerna har annars ett mycket skiftande utseende. Det finns långa muskler i extremiteterna som kan passera två eller flera ledgångar och kan ha ett eller flera huvuden. Vidare finns korta muskler som ligger mer på djupet och bara passerar en ledgång och breda muskler som breder ut sig som skivor (bålmuskula-turen). Det finns också sk hudmuskler i ansiktet som har sitt ena fäste i huden.
Fästena varierar med muskeltyp men består alltid av en sena (tendo). Muskelns sk ursprungssena fäster i den mindre rörliga skelettdelen och kan vara mycket kort. Muskelns fästes- insertionssena däremot, fäster i det mer rörliga skelettstycket eller i mjukdelar. Ett exempel på detta är musklerna i underarmen där själva musklerna finns men långa senor löper ut och fäster vid fingrarna. En del fästessenor kan sedan sammanflätas med en annan sena (raphe=söm). Musklerna kan också vara två- eller flerbukiga och då förbinds de med varandra med en mellansena (intersectio tendinea) En del muskler är också två- eller flerhövdade, dvs buken förgrenas och var buk mynnar till sin egen sena.
MUSKELBUKEN: Själva muskelbuken består av muskelfibrer även kallade muskeltrådar. De omges av ett bindvävsnät som kallas endomysium. Grupper av trådar hålls sedan ihop av en bindväv som kallas perimysium internum och är mer eller mindre elastisk. Dessa buntar ingår i sin tur i större och större, tjockare buntar som hålls samman av perimysium internum av olika ordningar (1,2,3...). Hela muskeln i sin tur omges av en bindvävshinna benämnd perimysium externum eller epimysium.
Det är dessa bindvävar som överför kraften från muskelns fibrer till senorna. De är mycket vätskerika och glider därmed nästan friktionsfritt mot varandra. Om rörelseomfånget ökas för kraftigt kommer i dessa vävnader att bildas små sönderslitningar som medför små blödningar och därmed värk eftersom blodkärl och nerver till muskeln förgrenas i bindvävens skikt. Istället ska man genom gradvis töjning anpassa bindväven efter kraven (streching).
MUSKELTRÅDEN: Denna kan vara från 2-150 mm lång och ha en diameter på ca 0,01-0,1 mm. Trådarna/fibrerna löper genom hela muskeln, men ibland når de inte riktigt fram och då slutar de tvärt. Tråden, som är en enda cell, omges av en tunn elastisk hinna kallad sarkolemma. Intill denna hinna ligger muskelcellens många kärnor. Den har nämligen väldigt många kärnor, ibland mer än 100 st. Hela muskeln kan bestå av 10 000-50 000 sådana fibrer, men de reduceras med ungefär 30-50% i takt med stigande ålder. Muskeltrådens innanmäte, som kallas sarkoplasma, består till 75% av vatten. I sarkoplasman ligger myofibrillerna, de långa substanser som svarar för sammandragningen. I övrigt finns där också de obligatoriska organellerna och olika proteiner bl.a. myoglobin, släkting till hemoglobin, som kan reagera reversibelt med syre. Ämnesomsättningsprodukter som t.ex. glykogen, kolesterin, ATP, och kreatinfosfat finns också i sarkoplasman tillsammans med diverse oorganiska salter. Alla dessa komponenter är viktiga för att muskelsammandragningen ska kunna ske. Muskeltråden i sig kan för övrigt inte förkorta sig mer än 50% av sin längd i uttänjt tillstånd.
MYOFIBRILLERNA: Fibrillerna ligger parallellt tätt packade med varandra i sarkoplasman och består till största delen av de två proteinerna aktin och myosin. Relationen mellan mängden sarkoplasma och antalet myofibriller kan vara olika fibrerna emellan. Det är en av orsakerna till att olika fibrer kan ha olika egenskaper. Om andelen sarkoplasma är större finns det gott om myoglobin och då blir oftast fibern långsam men uthållig (röd fiber). Är istället andelen fibriller dominerande blir fiberns egenskap snabb men den tröttas då ut fortare i gengäld (vit fiber).
Fibrillen består som sagt av myosin och aktin. Det är dessa som ger fibrillen det tvärstrimmiga utseendet genom att myosin är ett tjockare filament än aktin. De ligger sammanflätade med varandra parallellt och den avskiljbara del av fibrillen där aktin skjuter in mot mitten och myosin ligger däremellan kallas för sarkomer. Det är den minsta sammandragande delen av fibrillen. Gränsen för denna utgörs av de sk Z-linjerna och i mitten av sarkomeren ligger M-bandet som håller myosinet på plats mellan aktinet (se bild).
Myosin, som också kallas för A-filament, har en rak struktur och från denna sticker små "myosinhuvuden" ut mot aktin (och Z-linjerna). Denna kedja som löper ut från A-filamentet består av en tung myosinkedja och själva huvudet, som har två delar, och som består av lätta myosinkedjor som är fosforylerbara. Dessa utlöpare kallas också för tvärbroar eftersom de binds till aktinet vid en kontraktion. Filamentet aktin benämns för I-filament och består i sin tur av två kedjor av runda aktinmolekyler som är tvinnade kring varandra. Med dessa molekyler vrider sig också en tunn lång struktur som heter tropomyosin. På regelmässiga avstånd sitter på tropomyosinet dessutom ett ovalt litet protein kallat troponin. Troponinet har bindningspunkter för kalciumjoner och är därmed avgörande för muskelkontraktionen.
SENOR OCH HJÄLPAPPARATER: För att få en mer enhetlig bild av skelettmuskeln måste också muskelns andra verksamma delar beskrivas. Dessa utgörs av senor och andra anatomiska delar som hjälper muskeln att arbeta så problemfritt som möjligt (dirigerar förskjutningar, minskar tryck och friktion i skjutbara delar) men också av blod- och lymfkärlens utformning samt nervförsörjningen till muskeln.
Senorna utgörs huvudsakligen av stram bindväv som endast kan förlängas upp till 4%. Detta för att överföringen av kraften från muskeln till lederna ej ska bli för stum. Endomysiets fina fibriller har sin fortsättning direkt in i sentrådarna och även sarkolemmat är fast förenat med senvävnaden. Senorna fortsätter sedan direkt in i periostet (benhinnan) men en del tränger också in själva benvävnaden för att fästa där.
Muskelfascior kallas de hinnor som omsluter en eller en grupp muskler och fixerar dem vid skelettet. Fascian skyddar dessutom muskelgrupperna och dirigerar förskjutningar. Den bestämmer alltså muskelns läge och storlek.
Retinakula kallas de bindvävslyngor som binder ner senorna till skelettet vid ledgångar så att de inte står som bågsträngar när de spänds.
Bursor är slemsäckar som finns där senorna ligger an mot skelettet eller varandra för att minska friktionen.
Senskidor är som bursor som ligger runt senorna när dessa är långa (t.ex. underarmen). De minskar friktionen och ser till att senorna ej ligger och skaver mot varandra.
Musklernas blod- och lymfkärl går in vid muskelporten (muskelhilus) vid muskelns ursprung (huvud) för att sedan förgrena sig i perimysium internum. Kappilärsystemet sprider sig rikt i endomysiet och tätheten kan därmed uppgå till 3000 per mm2. Dessa är öppna vid arbete men vid vila kan upp emot 90-95% av dem vara stängda beroende på hur aktiva musklerna är. Venerna går samma väg tillbaka som artärerna kom och de har klaffar. Dessa finns för att när en muskel kontraherar töms venerna p.g.a. svällning i muskeln, men när muskeln är avslappnad så kan venerna tack vare klaffarna ändå ta emot blod. Musklerna fungerar alltså som blodpumpar när de är i arbete. Lymfkärlen däremot återfinns sparsamt i musklerna (perimysium externum) och senorna har en mycket dålig blodförsörjning.
Nervförsörjningen till muskeln löper också in vid muskelhilus och förgrenas i perimysium externum och internum till ett fint nätverk av både inåt- och utåtledande nerver. Flera muskeltrådar kan vara kopplade till samma nervcell. Det antal muskeltrådar som styrs av samma nervcell kallas för en motorenhet eller motorunit. Fibrerna som berörs ligger inte tillsammans utan är spridda i muskeln. Trådarna lyder under "allt-eller-intet-lagen" d.v.s. nervcellen måste aktivera fibrerna fullt ut annars händer inget. De olika motorenheterna i en muskel kan ha olika sådana tröskelvärden. Vid en kontraktion börjar fibrerna i den enhet som har den minsta tröskeln att dra sig samman och den upphör också sist. De andra enheterna läggs till allt eftersom retningen ökar. Finheten i en rörelse har att göra med hur många trådar som ingår i varje enhet. Ju färre trådar desto finare rörelse.
MOTORISKA ENHETER OCH FIBERTYPER
Eftersom en muskel ska utföra olika typer av arbeten krävs det olika sorters fibrer beroende på vad de ska utföra. Fibrerna har olika egenskaper som gör att de fungerar olika och därför kan musklerna klara av så skiftande uppgifter. Det finns i huvudsak två sorters fibrer, typ 1 och typ 2. Typ 1 de långsamma röda fibrerna. Typ 2 finns i två varianter nämligen A och B, där typ 2A är snabba, mer uthålliga fibrer och typ 2B är snabba uttröttbara fibrer. Typ 2-fibrerna kallas även för vita fibrer eftersom de inte färgas av enzymet myofibrillärt ATPas som de röda gör.
Förekomsten av snabba och långsamma fibrer i musklerna varierar stort mellan olika individer men också i olika muskler och muskeldelar. Muskelns sammansättning av röda och vita fibrer är alltså heterogen. Det finns som regel fler långsamma fibrer i de muskler som används mest i det dagliga livet.
En motorisk enhet utgörs av ett och samma fiberslag. Den kan ha allt från 2-3 muskeltrådar per nerv upp till 2000 trådar per nerv. Precisionen, styrkan och rörelsens finhet beror på detta. Vidare är enhetens fibrer spridda i 10-30% av muskeln. De ligger alltså inte intill varandra.
Nervtrådarna till enheterna har sin cellkropp i ryggmärgens framhorn. De kan sända olika signaler; exciterade signaler aktiverar och inhiberande signaler hämmar muskeln. Ett samspel mellan signalerna finns dock för att det ska bli balans i det hela.
Motorneuronerna har i sig också olika egenskaper som sammanfaller med fibrernas egenskaper. Toniska neuroner sänder ut 10-20 impulser per sekund och utvecklar därmed en långsam spänning hos långsamma fibrer. Tiden från stimulering till spänningsutveckling kan i detta fall vara omkring en tiondels sekund, medan en snabb fiber som stimuleras når en högsta spänning på 30-40 ms, alltså 2-3 gånger snabbare. Fasiska motorneuroner sänder 30-40 impulser per sekund i "korta skurar" och aktiverar då främst de snabba vita fibrerna. Rekryteringen av toniska eller fasiska motorenheter beror på kontraktionens typ. Vid en lätt kontraktion aktiveras de långsamma fibrerna och vid tyngre arbete så hjälper de snabba till. Snabba fibrer kan medverka länge om det bara rör sig om lätta kontraktioner upprepade gånger. Vid t.ex. löpning i 2-3 timmar så rekryteras de snabba fibrerna mer de sista timmarna eller timmen. Långsamma röda fibrer är också aktiva vid kraftiga sammandragningar men dröjer ca 100 ms till spänning. Vid aktivering är de dock ej svagare än de snabba fibrerna.
Vad som skiljer fibertyperna åt är deras olika metaboliska egenskaper men de har trots det båda god kapacitet för spjälkning och nedbrytning. Myoglobin ger den röda långsamma fibern dess färg och till viss del egenskap. Röda fibern har också en lägre maximal förkortningshastighet. Den påverkas däremot i mindre grad av surt pH, som kan vara fallet när energi utvinns så att mjölksyra bildas, än den snabba fibern. Långsamma fibrer har dessutom i sarkoplasman fler mitokondrier som är viktiga för energiutvinningen och kapillärsystemet är rikare och finare byggt (jämför förekomsten av myoglobin). Också triglycerider (fett) finns inlagrat i de röda fibrerna. Energiutvinning ur fett är ett långsamt sätt men i gengäld är det effektivt för att lagren räcker mycket länge.
Den snabba typ 2 fibern skiljer sig från den långsamma typ1 fibern i det avseendet att den har ett mer utvecklat SR-system. SR, sarkoplasmatiskt retikulum, är ett komplicerat system av säckar och gångar fyllda med kalcium (se energifrigörandet). Sarkoplasmatiska retikulet ligger i direkt förbindelse med myofibrillerna nära de kontraktila proteinerna och kalcium är en nödvändighet för kontraktionen. Man kan då tänka sig en orsak till varför de snabba fibrerna är snabbare när de har bättre tillgång på kalcium. De vita fibrerna har även en större mängd av de enzymer som katalyserar nedbrytningen av ATP (molekyler med lagrad kemisk energi). Detta ger att fibrerna fortare kan tillgodogöra sig energi och utveckla spänning.
Ett av dessa enzymer är ATPas som omvandlar ATP till ADP (ADP har lägre energiinnehåll än ATP). ATPas finns i olika ISO-former i de olika fibertyperna och har olika egenskaper vid olika pH (mjölksyra=surt). Spjälkningen av energi ur ATP skiftar då beroende på ISO-formen.
De olika fibrerna har även olika ISO-former av de sammandragande proteinerna myosin och aktin. Troligen har även dessa betydelse för muskelns funktionella skillnader. Myosin, som finns i olika ISO-former i snabba och långsamma fibrer, har även olika snabba ISO-former i de snabba typ 1A och B fibrerna men det är okänt hur och på vilket sätt proteinerna fungerar olika.
Beroende på dessa skillnader mellan fibrerna blir regleringen av muskelkraften skiftande. Gemensamt gäller dock att aktiveringen av fler muskler ökar linjärt med stegrad arbetsbelastning. Vid långsam stegring summeras kraften av de aktiverade motoriska enheterna allt eftersom belastningen ökar. När aktiveringen sedan är fullständig ökar kraften genom att impulsflödet från nerverna ökar. Detta är naturligtvis lite olika för olika muskler. Vid snabb stegring av belastningen är alla enheterna direkt inkopplade men sedan upphör de mest lågtröskliga enheterna när kraften är uppnådd. De behövs nämligen inte för att kraften ska uppehållas utan hjälper alltså bara till för att uppnå kraften. Konsekvenserna av detta är att man för att aktivera alla motoriska enheter vid träning måste hålla intervaller med hög intensitet som överstiger kraven vid träning. Detta betyder att för att träna hela muskeln så måste den arbeta absolut maximalt. Arbetet kan dock inte ske en längre tid utan muskeln tröttas relativt snart. Emellertid så rekryteras sådana enheter med höga tröskelvärden efter längre träningspass på hög nivå när de enheter som har lägre tröskelvärden har tömts på vissa av sina energilager.
Kan då träning resultera att fibrerna förändras? Naturligtvis har arvet betydelse för fiberdominansen men den snabba fibern typ 2B kan tränas till den mer uthålliga typ 2A. Annars gäller att om man från mängdträning går över till träning med högre intensitet så kan typ 1-fibrerna minska medan en annan ovanlig fiber, typ 2C som man inte känner så väl, ökar. Konditionsträning kan däremot resultera i att typ 2 minskar medan typ 1-fibrerna förblir opåverkade och även här ökar den sällsynta typ 2C-fibern. Efter ytterligare träning kan typ 2C-fibern dock övergå till en typ 1-fiber. Typ 2C är alltså ett övergångsstadium mellan typ 1 och typ 2-fibrer.
Sammanfattningsvis är alltså fiberövergång med hjälp av träning möjlig men det innebär inte att vem som helst kan bli sprinter eller långdistansare utan arvet av dominerande fibertyp har fortfarande störst betydelse eftersom förändringarna är mycket små.
Ämnesomsättningen eller metabolismen som det också heter är det system i cellen som bryter ned produkter för att skapa energi och bygger upp produkter som behövs för t.ex. ersättning av förlorat byggmaterial i cellen. Katbolismen är den del av ämnesomsättningen som producerar energi lagrat i speciella molekyler som kemisk energi och ska behandlas här eftersom muskeln främst används för rörelse. Motsatsen till katabolismen är anabolismen som bygger upp material som ska användas i cellen med hjälp av energi. Olika sorters celler använder naturligtvis energin olika men skelettmuskelns celler (fibrer) får energi från att bryta ned kolhydrater och fetter till energi lagrat i ATP-molekyler. Proteiner används inte i normala fall som bränsle i musklerna men står annars för 10-15% av energibehovet i hela kroppen.
Skelettmuskelns ämnesomsättning kan vid behov öka mer än 200 gånger från vila till hårt arbete. Denna egenskap gör att vi hushållar med energin på ett bra sätt och inte slösar bort energi i onödan samtidigt som kroppen kan användas mycket varierande och inte är så speciellt "trög". Energiskapandet måste därför vara ganska effektivt men också transporten av näringsämnen in till cellen måste vara hög för att upprätthålla takten på ämnesomsättningen. Transporter av detta slag är nödvändiga eftersom det inte finns tillräckligt men lager av ämnen i muskeln. In genom cellmembranet kommer dessa ämnen med hjälp av speciella transportenzymer (proteiner). Sedan sker nedbrytningen av dessa ämnen med hjälp av andra enzymer i särskilda reaktionsserier, beroende på vilket ämne som ska brytas ner och bli energi.
Fett och kolhydrater har första stegen i nedbrytningen skilda men den senare delen är gemensam. Fett innehåller ungefär dubbelt så mycket energi som kolhydrater (per gram) och är därför det bästa lagringsämnet för energi. Men processen för att få energin ur fettet är i stället mycket långsam. Kolhydrater och proteiner kan omvandlas till fetter och lagras så men de kan inte tillbakabildas till ursprungsämnet.
Alla nedbrytningsprodukter ger dock ej energi och ibland krävs i vissa steg också energi för att reaktionen ska ske. Energikrävande reaktioner kallas för exergona och energigivande kallas för endergona reaktioner. Energi som ges eller tas är lagrat i speciella molekyler, ATP (adenosintrifosfat), och är det enda ämne som muskeln kan använda direkt som energikälla. Alla enzymsystem som bryter ner näringsämnen under bildning av energi slutar med att ATP bildas, i vilka energin finns lagrad i bindningarna. Det är i fosfatgruppernas bindningar till varandra som är de energirika och som kan brytas och byggas upp. Där tillräckligt mycket energi frigörs kan ATP bildas från ADP (adenosindifosfat). Ca 70 Joule behövs för att ATP ska bildas från den en fosfatgruppsfattigare ADP och en fosfatjon (eller grupp). Reaktionen kan skrivas: ADP + Pi + Energi ā ATP + H2O ( i = inorganic, oorganisk).
Eftersom cellens pH är 7 så är det en blandning av mono- och divätefosfatjoner som deltar i reaktionen som fosfatgrupper, HPO42- respektive H2PO4-. Vid avspjälkning av en fosfatgrupp från ATP, som katalyseras av en grupp enzymer som kallas kinaser, bildas ca 30 kJ per mol ATP. ADP, med två fosfatgrupper, kan också spjälka av en grupp och då bildas energi och AMP (adenosinmonofosfat). I sin helhet består ATP-molekylen förutom de tre fosfatgrupperna också av ribos och adenin. Den mängd ATP som finns lagrat i muskeln räcker dock endast till några sekunders arbete och måste sedan nybildas från t.ex. ADP. Arbetstempot måste som en följd av detta då minska så att detta ska hinna ske.
Andra viktiga, direkt eller indirekt, energibärande molekyler i ämnesomsättningen är kreatinfosfat (CP), nikotinamid-adenin-dinukleotid (NAD+) som är vätebärare (NADH) och acetylkoenzym A (AcCoA) som är en mellanprodukt i ämnesomsättningen. Kreatinfosfat används till att snabbt nybilda ATP från ADP (snabbaste sättet). Förrådet av CP är 3 gånger större än lagret av ATP i muskeln men tillsammans räcker de båda bara till ca 5-10 sekunders intensivt arbete. När förråden är tömda måste arbetsintensiteten minska och andra långsammare system aktiveras för att återuppbygga ATP (glykolys, fettförbränning).
NAD+ är väte- och elektronbärare och transporterar dessa dit energi kan utvinnas med hjälp av dem. Den kan alltså reduceras och oxideras lätt d.v.s. ta upp respektive avge elektroner. Reaktionen är: NAD+ + 2H ā NADH+ H+ och katalyseras av enzymer som kallas dehydrogenaser eftersom NAD+ verkar sk dehydrogenerande när den tar två väteatomer från en annan molekyl. Det är då nikotinamid-delen som tar upp väteatomerna. En släkting till NAD är FAD som också bär väteatomer: FAD- + 2H ā FADH2.
Acetylkoenzym A dyker upp på ett flertal ställen i ämnesomsättningen och består av en acetylgrupp, CH3CO-, som är en del av en ättiksyramolekyl och är bunden till koenzym A. Koenzym A är en komplicerad molekyl och dess reaktiva del är en tiolgrupp (-SH). När acetylgruppen binds till koenzym A bildas acetylkoenzym A som är en sk tioester. AcCoA är som sedan ska visas en viktig mellanprodukt mellan olika enzymsystem i nedbrytningen av kolhydrater och fetter.
I stort sätt finns det 4 st enzymsystem: glykolysen som bryter ner kolhydrater, beta-oxidationen som bryter ner fetter/fettsyror, citronsyracykeln som dessa fortsätter i och den slutliga andningskedjan eller elektrontransportkedjan där den mesta delen av energin bildas. Glykolysen som har tio enzymsteg sker i cellens cytoplasma nära filamenten medan de andra tre sker i mitokondrierna, organeller i cellen (småorgan) som kallas för "cellens kraftverk" (se bild nedan).
De tio stegen i glykolysen kan fungera och bilda energi utan närvaro av syre men då bildas istället mjölksyra (laktat) som biprodukt. Mjölksyran sänker pH och då fungerar enzymerna i cellen sämre och därmed också muskeln. Först när denna syreskuld har återbetalats och syran återbildats kan muskeln fungera normalt igen. Dessa sk anaeroba (utan syre) reaktioner bryter ej ner kolhydraterna fullständigt utan produkterna måste vidare in i nästa enzymsystem och då krävs syre (aeroba).
Mitokondrierna är platsen för de fortsatta reaktionerna i citronsyracykeln och andningskedjan men där sker också beta-oxidationen. För att glukosnedbrytningen (och fettnedbrytningen) ska fortsätta in i citronsyracykeln så måste det finnas tillgång till syre så att acetylgrupper kan bildas. Slutprodukten för glykolysen är nämligen pyruvatjoner, CH3COCOO-, som avspjälkar koldioxid och bildar en acetylgrupp, CH3CO-. Fetterna i beta-oxidationen blir stegvis också till acetylgrupper och dessa acetylgrupper binds sedan till koenzym A så att acetylkoenzym A kan gå in i citronsyracykeln.
Där oxideras AcCoA till CO2 (utandningsluft) och vätet tas om hand av NAD+. Mellanprodukterna i cykeln är karboxylsyror av olika slag men egentligen så är det syrornas anjoner eftersom cellens pH är ungefär 7 (neutralt). I slutet återbildas koenzym A som då kan ta emot fler acetylgrupper.
De väteatomer som togs omhand av NAD+ i cykeln och i glykolysen samt beta-oxidationen går sedan vidare in i den sista reaktionsserien som är cellandningen. Där bildar väteatomerna tillsammans med syre vatten och energi frigörs så att ATP kan bildas. Om hela nedbrytningssystemet som i detta fall får fortgå omvandlas 70-90% av födans energi till kemisk energi lagrat i ATP och resterande 10-30% blir till värme. Denna längre väg in i mitokondrierna ger varför dessa sätt inte är lika tidseffektiva som när ATP bildas av att pyruvatjonerna reduceras till mjölksyra (laktatjoner) med hjälp av NADH i slutet av glykolysen.
GLYKOLYSEN- Reaktioner och ATP-bildning.
Glykolysen bryter som sagt ner kolhydrater till pyrudruvsyra. Glukosen kan antingen tas från glykogenlagret i muskeln (glykogen är en lång kedja av glukosmolekyler) och det lagret uppgår till 12-25 g/kg muskel eller från blodsocker. Glukosen från blodsockret kan ge 2 ATP per glukosmolekyl i glykolysen medan 3 ATP kan fås från lagrat glykogen. Indirekt ger uppsamlade väteatomer från NADH ytterligare ATP senare i bl.a. andningskedjan. NAD förrådet är emellertid begränsat och måste därför vid intensivt arbete med hög ämnesomsättningshastighet lämna av sina väteatomer för att kunna hämta upp nya. Det finns då två sätt: antingen går NADH+H+ hela vägen till andningskedjan som är det mest effektiva eller så lämnar den sina elektroner och väteatomer till pyrudruvsyra som då bildar mjölksyra och energi. Det första sättet är helt aerobt och fungerar därför endast om det finns tillräckligt med syre. Annars används det andra sättet som blir fallet om glykolyshastigheten är hög och syret inte räcker tillräckligt länge.
Mjölksyra bildas därför också vid hög hastighet på ämnesomsättningen för att cytoplasmans NADH-koncentration måste ställas in på en högre nivå och därmed öka drivkraften på transporten av NADH mellan cytoplasman och mitokondrierna. Ökad NADH-halt ger alltså att pyrudruvsyra reduceras till mjölksyra och syrebristen beror på den höga glykolyshastigheten. När mjölksyra bildas utnyttjas alltså inte energin ur NADH i andningskedjan och surhetsgraden i muskeln ökar vilket ger sämre funktion i den. En stor del av mjölksyran stannar men en del avges till levern och den sprids även till andra muskler. Dessa hjälper till att bryta ner mjölksyran till pyrudruvsyra igen för att senare fortsätta in i citronsyracykeln vid bättre syretillgång. Det är därför det är viktigt att fortsätta arbeta efter ett hårt arbete för då försvinner syran ur musklerna fortare. 40% av maximal syreupptagningsförmåga anses vara optimalt arbete för att mjölksyran ska tillbakabildas och muskeln arbeta mer normalt.
Mer i detalj och steg för steg går glykolysen till så här (se också bild):
Observera att en glukosmolekyl ger två pyruvatmolekyler då en förening med 6 st kolatomer delas till två med 3 kolatomer vardera. De ATP och NADH som bildas efter delningen är därför dubbelt så många per glukosmolekyl.
De pyruvatjoner som bildas kan sedan reagera på två sätt hos människan. Om syretillgången är god går pyruvatet vidare till citronsyracykeln och om det inte finns tillräckligt med syre bildas mjölksyra. Jästsvampar kan jäsa pyruvat till alkohol (etanol + koldioxid).
ATP-bildningen från den anaeroba glykolysen har en relativt hög hastighet när ATP bildas med hjälp av kreatinfosfat. Att denna hastighet kan hållas beror på att den inte är syrekrävande, men priset blir även här mjölksyra (surt pH). Under intensivt arbete under ca 2 minuter kan på detta sätt ungefär 1 kJ bildas per gram glukos. Hälften av denna energi blir till ATP, resten försvinner som värme.
Vid ett längre arbete så måste emellertid glukosen brytas ner mer fullständigt och som slutprodukt bilda koldioxid och vatten. Då utnyttjas större delen av energin i glukosen. På detta aeroba sätt bildas dock ATP med en hastighet som bara är hälften av den anaeroba ATP-bildningen. Aerob och anaerob ATP-bildning sker emellertid samtidigt men varierar eller överväger beroende på vilka olika muskler som är i arbete. Ju lägre belastning desto mer överväger aerob ämnesomsättning. Men glykogenlagren kan tömmas vid t.ex. 10-20 km löpning. Då måste andra system producera energi. Glykogenlagret varierar dock med födans sammansättning och arbetsförmågan beror därav.
Nedbrytningssystemet för fett: Beta-oxidationen.
Fettet (triglycerider, fria fettsyror) som ska användas tas upp från blodet eller hämtas från fettlager. Muskelcellen innehåller en del fria fettsyror men också en mindre del triglycerider. Efter upptaget transporteras fettet till mitokondrien i form av fettsyror bundna till karnitin. Där bryts de stegvis ner till acetylgrupper, alltså som glykolysen. De vanligaste fettsyrorna blir till 8-9 st AcCoA. Denna process kallas för beta-oxidationen och det krävs 4 enzymer för att hålla igång den. Ingen energi utvinns direkt från denna process utan slutprodukten och de NADH och FADH2 som bildas blir till energi först i citronsyracykeln och andningskedjan.
Nedbrytningen av fett är ej ett fullgott alternativ eftersom det tar för lång tid. Hastigheten är endast halva kolhydratförbränningen och det beror till viss del på att enzymsystemen har en lägre kapacitet. Om då glykogenlagret tar slut så måste fett börja att förbrännas och då sänks arbetsintensiteten ohjälpligt för muskeln. Man kan dock träna upp beta-oxidationens enzymsystem så att det blir effektivare. Detta kan ske om glykogenlagret först töms och under tiden som glykogenet uppladdas kan man tvinga fettnedbrytningssystemet att arbeta hårdare. Viss kolhydratförbränning sker dock från lager och blodsocker undertiden som fettförbränningen pågår. Levern håller blodsockernivån uppe genom nyproduktion men även dessa depåer kan tömmas. Detta kan vara farligt då hjärnan och nervsystemet endast använder blod-socker som energikälla. Om man får brist på blodsocker (hypoglykemi) så blir man svag och yr och måste avbryta arbetet. Om man håller tillräckligt lågt tempo så kan nedbrytningen av fett fortsätta länge och sockret tar inte slut. Man blir emellertid trött ändå efter ett tag men det är inte helt klart hur detta går till. Man tror dock att det handlar om att muskeln får en försämrad retbarhet av nervimpulserna (se trötthet).
Fettsyrorna stegvisa nedbrytning i mitokondrien går till så här:
1. Fettsyran förenas med CoA.
2. FAD tar två väteatomer och det bildas en dubbelbindning i fettsyran. FADH2 går sedan till cellandningen.
3. En vattenmolekyl adderas till dubbelbindningen och en OH-grupp bildas vid ß- kolatomen.
4. NAD tar två väteatomer till cellandningen. Det är denna oxidation vid ß-kol- atomen som har gett namn åt hela systemet.
5. AcCoA avspjälkas och en ny molekyl CoA binds till produkten
AcCoA går in i citronsyracykeln och resultatet omsätts i ett nytt varv tills hela fettsyramolekylen bildat acetylgrupper. Varje varv avspjälkas på detta sätt två stycken CH2 - grupper från fettsyran.
CITRONSYRACYKELN: Citronsyracykeln, som också kallas krebscykeln efter sin upptäckare, börjar med att AcCoA från beta-oxidationen eller att pyruvatjoner från glykolysen som reagerar med CoA kopplas till cykelns slutprodukt, oxalättiksyra, och bildar citronsyra. Sedan följer 8 st enzymreaktioner där syror bildas och omvandlas (se bild katabolismen). Till slut återbildas oxalättiksyra och cirkeln sluts. I vissa steg går väteatomer till NAD och FAD och transporteras till andningskedjan och i andra steg bildas ATP direkt. Under ett varv oxideras på så sätt 2C till 2CO2 och totalt bildas 1 ATP + 3 NADH och 1 FADH2
ANDNINGSKEDJAN, CELLANDNINGEN, ELEKTRONTRANSPORTKEDJAN:
Alla dessa namn är benämning för samma sak, nämligen slutstationen för all nedbrytning. 95% av all energi bildas här genom att väte bildar vatten med syre. Reaktionerna sker i mitokondriens inre rum. Dit kan syret diffundera fritt men vätet kommer burna bundna i NADH och FADH2. I kedjan finns bl.a. järnhaltiga proteiner (cytokromer) som reduceras av NADH och FADH2. I elektronflödet längs kedjan bildas ATP från ADP. Detta är den absolut största energikällan för kroppen. Som jämförelse kan nämnas att när glukos blir till energi under bildandet av mjölksyra ger det endast en tiondel av energin än om hela reaktionsmekanismen genom citronsyracykeln och andningskedjan skulle ha utnyttjas.
I stort så går kedjan till så här:
För varje NADH i steg 1 pumpas alltså totalt 6 st protoner. Detta ger att pH på membranets sida sjunker. Mellanrummet får då överskott på positiva laddningar och sidan mot inre rummet ett underskott. Det kan liknas vid ett batteri som kan laddas upp och laddas ur så att energi ges. Totalt ger i kedjan 1 NADH upphov till 3 ATP och 1 FADH2 ger 2 ATP. Massan av alla dessa ATP-molekyler som bildas och omsätts i kroppen under ett dygn är ungefär lika stor som kroppens massa.
Ämnesomsättning i vila och arbete: Efter en måltid tar kroppen upp och lagrar olika födoämnen. Detta kallas för absorbtionsfasen och styrs av insulin. Insulin utsöndras från bukspottkörteln då blodsockret ökar och stimulerar upptag av socker till celler. Sockret kan i en muskel lagras som glykogen men kan också omvandlas till triglycerider och lagras i fettväv. Insulin ökar även upptaget av triglycerider och proteiner från födan genom att stimulera olika enzymer. Överskott av näring ger alltså att fett upplagras.
När all näring är upptagen och insulinhalten är lägre träder post-absorbtionsfasen i kraft. Då minskar upptaget av glukos till cellerna och levern ökar sitt glukosfrisättande för att hålla blodsockerhalten konstant på ca 1 g/liter blod. Nervsystemet har stor del av dessa olika faser.
När ATP-förråden sedan är fyllda är glykolysen låg (ATP hämmar PFK). Vid vila eller lättare arbete är det till största delen fettoxidationen som är aktiv. Om arbetet sedan ökar och blir tyngre så används ATP och CP. När dessa lager sedan töms, vilket sker ganska snabbt, så aktiveras glykolysen mer och mer och ersätter successivt fettförbränningen. Musklerna kommer sedan "upp i varv" när ämnesomsättningen har fått ordentlig fart i maskineriet.
ENERGIFRIGÖRANDET OCH KONTRAKTIONEN
Den energi som behövs för en kontraktion kommer från ATP och kreatinfosfat som bildats genom ämnesomsättningen. Faktorerna som styr valet av bränsleväg i ämnesomsättningen är arbetsintensiteten, längden på arbetet, träningstillståndet hormonbalansen och bränsletillgången. För olika arbeten kommer alltså energin att utnyttjas olika. En sprinter t.ex. behöver ett hastigt utnyttjande av energin medan en långdistansare mer kan förlita sig på depåernas tillstånd samt tillförandet av bränsle från blodet för att utföra sitt arbete. För en sprinter gäller att all energi finns lagrad i form av ATP och kreatinfosfat som kan bygga upp förbrukat ATP snabbt. Detta är nödvändigt då koncentrationen av ATP i muskeln bara är ungefär 5 mmol per kilo muskel. Kreatinfosfatlagret i muskeln uppgår däremot till hela 15-20 mmol per kilo muskel i vila. ATP-lagret plus CP-lagret räcker dock tillsammans endast till ca 10 sekunders arbete (vilket motsvarar ca 5 kcal). Till detta kommer ca 50 kcal som kan utvinnas genom anaerob glykolys (3 ATP/glukosmolekyl). Detta motsvarar ungefär 60 sekunders intensivt muskelarbete. Glykogenkoncentrationen är i vila 80-100 mmol/kg muskel. Vid vilan bygger ATP upp CP-lagret så att det sedan ska kunna användas snabbt.
Själva frigörandet av energin ur ATP sker med hjälp av enzymet ATPas och ATP uppbyggnad med hjälp av CP katalyseras av enzymet kreatinkinas. Man kan säga att kapaciteten (tillgången) hos ett energisystem och effekten av det är omvänt. Det vill säga att ett långsamt system har goda resurser och ett snabbt system fort får slut på sina lager. Detta påverkar arbetet mycket genomgående. ATP kan även byggas upp genom att 2 ADP blir till 1 ATP och 1 AMP under inverkan av enzymet myokinas. Sammantaget för alla reaktioner gäller att aktiviteten på enzymerna är begränsande faktorer för hur snabbt ATP kan skapas.
I början av ett muskelarbete eller vissa perioder med högre intensitet i ett lägre arbete är det alltså kreatinfosfat som står för energiförsörjandet. Under tiden som detta sker aktiveras glykolysen och börjar bilda ATP anaerobt. När sedan CP-lagret sinar sjunker ATP-förrådet och glykolysen får ta över mer och mer. Man kan därför säga att ATP +CP är alaktacid anaerob energi d.v.s. anaerob energiutvinning som inte direkt resulterar i mjölksyra. Vid längre tids arbete går det sedan över till att vara laktacid anaerob energi (mjölksyrabildning). När då CP-halten sjunker så sjunker också arbetsintensiteten.
Under ett intensivt arbete på ca 2 minuter är därför muskelglykogenet den viktigaste energikällan. Källan töms ej vid ett arbete av denna typ men vissa hög-glykolytiska fibrer kan tömmas. Detta kan ske om man arbetar intensivt i intervaller på 6×1 minut. Vid arbeten som pågår så (1 sekund till 2 minuter) rekryteras alla fibertyper men i olika ordning. En snabb fiber som rekryteras i början på ett sånt arbete har ett 10-20% större lager av ATP och CP. Dessa depåer kan genom träning och högre aktivitet öka sitt innehåll av ATP, CP och glykogen. Om muskeln istället växer för mycket under denna träning kan det hända att det sker en sk spädningsverkan av de enzymer som katalyserar bildningen av energi ur ATP och därmed försämras muskelns förmåga att kontrahera. Sammanfattningsvis måste också nämnas att ärftliga faktorer har betydelse för energifrigörandet ur ATP, CP och glykogen (mjölksyra).
Kontraktionen som denna energi ska användas till börjar med att en nervimpuls når fram till ändplattan och där sker vissa processer så att en elektrisk impuls sprids över fibern. Denna impuls sprids även in i fibern i ett tunt rörsystem som kallas transversa tubuli (TT). Genom TT förmedlas sedan impulsen till det sarkoplasmatiska retikulet (SR) där kalcium finns lagrat i ett system av säckar och gångar.
SR finns runt varje myofibrill och har direktkontakt med myosin och aktin och när impulsen når dit så ökas genomsläppligheten så att kalcium kan strömma ut. Det binds då till troponinet på aktinfilamentet och genom detta kan muskeln dra ihop sig. Allt detta sker mycket hastigt och lika hastigt som aktiveringen upphör pumpas kalciumjonerna tillbaka till SR. De exakta processerna för detta är dock ej säkra exakt, men det kan tänkas att när kalcium binds till troponinet så sker en förskjutning av tropo-myosin så att kontaktpunkter på aktin blottas där myosinhuvudena kan fästa. När de fäster så bildas en tvärbro och myosinhuvudet vrider sig in mot mitten av sarkomeren. Aktin dras med i vridningen och då sker en förkortning av sarkomeren. Efter fullbordad vridning släpps aktin och en ny cykel närmare z-linjen kan börja. Detta sker 5-6 gånger och eftersom det sker på flera ställen samtidigt i fibrillens sarkomer så blir resultatet en synlig förkortning i längd hos fibrillen.
Energin som behövs till denna process är nödvändig för främst tre funktioner. Den mest energikrävande är interaktionen mellan myosin och aktin (vridning av myosinhuvudet samt avkopplingen från aktin). Återpumpningen av kalciumjoner till SR är den andra funktionen som kräver merparten av energiomsättningen. Den sista och ej lika energikrävande funktionen är återupprättandet av fibermembranets normala spänning efter impulsen. Ju tätare dessa impulser kommer desto mer kal-cium släpps ut ur SR och då kan fler tvärbroar bildas och därmed ökar spänningen. Om impulserna kommer mycket tätt så blir spänningen statisk (teta-nus), d.v.s. spänningarna summeras och muskeln är låst i sitt läge.
Spänningen och därmed kraften beror på fiberns (sarkomerens) längd. Ju mer myosin och aktin överlappar varandra desto fler tvärbroar bildas och då ökar också spänningen. Om kontraktionen sker hastigt så blir den uppnådda spänningen låg. Detta beror på att många tvärbroar är i omkopplingsfas och därmed är i ett givet ögonblick relativt få broar kopplade mellan filamenten.
En spänning som ger upphov till en förlängning av muskeln kallas för excentrisk kontraktion och den är större än motsatsen, kocentrisk kontraktion. Detta beror på att senor och bindväv kan ta upp en stor del av belastningen och att mindre energi behövs när tvärbroarna bryts mekaniskt istället för när de bryts helt med inverkan av ATP. Kraftutvecklingen avgörs också av muskelns tvärsnittsyta (fler filament). Emellertid kan muskler med samma tvärsnittsyta resultera i olika kraft. Detta har sin förklaring i det antalet motoriska enheter som engageras samtidigt och muskelns övriga funktionella tillstånd.
KONTRAKTIONEN STEG FÖR STEG
Aktin × Myosin +ATP ā Aktin + Myosin × ATP
Cykler med bindning och släppande av aktin med myosinbryggorna (steg 11-13) fortsätter så länge kalciumkoncentrationen är hög nog att förhindra troponin-tropomyosin-systemet.
Kalciumkoncentrationen sjunker då de pumpas tillbaka till SR med hjälp av energi (ATP).
Kalcium försvinner från troponin och troponin-tropomyosin-systemet gör att aktinfilamenten släpper tillbaka och muskeln slappnar av. ATP, aktin och myosin stannar kvar i den avslappnade, lösgjorda muskelns läge.
En kontraktion kan inte upprepas om och om igen allt för länge. Muskeln förlorar allt eftersom effektiviteten och styrkan. Den orkar efter ett tag inte dra sig samman med samma hastighet och spänning som den gjorde i början av arbetet. Den blir alltså trött när den måste jobba konstant och oavbrutet.
Varför det blir så är inte helt klart men det finns många teorier som förklarar varför muskeln avmattas. Orsakerna till tröttheten skiljer sig också beroende på vad för slags arbete som utförs. Vid korttidsarbete gäller normalt att orsaken är oförmåga att aktivera alla fibrer maximalt och att energi inte tillskjuts tillräckligt fort som kravet är. Mjölksyran sätter då gränser för muskelns fortsatta arbete. Detta brukar ske efter ungefär 1-2 minuters hårt arbete. Vid långtidsarbete har tröttheten snarare sin grund i att energidepåerna börjar sina (muskelglykogenbrist och i viss mån vätskebrist).
Trötthet kan därför definieras som oförmåga att viljemässigt utveckla kraft. EN rad orsaker som har att göra med detta är sk central trötthet där områden i nervsystemet blir "trötta" innan själva muskeln blir det och bristande motivation och låg mental stressnivå som gör att musklerna inte aktiveras normalt p.g.a. vissa processer i nervsystemet.
Men vad är det då som främst begränsar arbetsförmågan i muskeln? Svaret på den frågan är mjölksyrabildning. Den hämmar genom sitt sura pH aktiviteten för bl.a. enzymerna fosforylas och fosfofruktokinas som är viktiga för bildningen av ATP. Så gott som ingen energi nybildas alltså och när koncentrationen av mjölksyra överstiger 20 mmol/kg muskel så är enzymerna helt hämmade. Surheten i musklerna har också en direkt negativ effekt för själva kontraktionen. Kalcium får nämligen svårt att bindas till de kontraktila proteinerna. Indirekt så påverkar också ansträngningskänslan i kroppen arbetsförmågan.
Kortfattat ska nämnas följande teoretiska orsaker till trötthet i muskulaturen:
Faktorerna där impulser är orsaken till tröttheten genom att de inte fungerar tillfredsställande kan ha sin grund i förskjutning av natrium- och kaliumjonbalansen. Impulsen fungerar nämligen så att natriumjoner strömmar in genom nervcellens membran och kaliumjoner strömmar ut. Samma sak gäller för muskelns "nervsystem", T-tubuli. Vid ständig upprepning av signalen hinner kanske inte normalisering ske genom att natriumet pumpas ut igen och kalium pumpas in.
Tröttheten kan emellertid skjutas upp genom att man tränar och förbättrar systemen men fortfarande så varierar tröttheten beroende på vilken längd och intensitet som arbetet har.
BEGRÄNSANDE FAKTORER VID TRÄNING
Muskelns funktion är beroende på andra organ och system i kroppen. Vid träning är dessa faktorer begränsande för försörjning av energi och syre till muskulaturen. De effekter som träningen kan ge på muskulaturen är också beroende av dessa faktorers kondition. Effekterna av träningen kan vara mycket skiftande och komplicerade. De kommer inte att redogöras för i detta kapitel, utan i första hand är det muskelns begränsningar för arbete som utreds samt om dessa kan påverkas genom träning.
Muskelns arbetsförmåga begränsas till största delen av syretillförseln. I sin tur är tillförseln av syre beroende av lungfunktionen, hjärtats kapacitet och blodets förmåga att transportera syre men också muskelns utnyttjande av syrgasen bestämmer arbetsförmågan.
Vid vila är syreförbrukningen en femtedels till en fjärdedels liter per minut. Vid promenad ökar den till 1,0-1,5 l/min, vid joggning 2,0-3,0 l/min och för en elitidrottare kan förbrukningen stiga till 5-7 liter syrgas per minut. Samtidigt så kan energiförbränningen öka 20-30 gånger för en tränad person medan otränade endast ökar sin förbränning 10-15 gånger det normala.
Energiförbränningen ökar alltså med syreupptagningen vid arbete. Syreupptagningen kan man mäta med en säck där all utandningsluft samlas. Innehållet mäts på sitt syreinnehåll och eftersom inandningsluftens syrehalt är känd kan man räkna ut den förbrukade syremängden. Med hjälp av detta kan energiomsättningen uppskattas. Som bäst kan 30% av denna kemiska energi bli till mekaniskt arbete men vanligast är 15-20%. Arbetsintensiteten och syreupptagningen har också efter 5-6 minuters arbete ett linjärt samband. Varje individs maximala syreupptagning kan dessutom tränas och förbättras något.
LUNGFUNKTION: Artärblodet som lämnar lungorna har alltid en syremättnad på 95%. Därför kan man i princip inte öka syrehalten i blodet om man inte ökar antalet syrebärare (hemoglobin). Vid vila är ventilationen 5-6 l/min och för att 1 liter syre ska lösas i blodet krävs det 20-25 liter luft. Detta sätter stora krav på andningsarbetet när musklerna aktiveras och kräver mer syre. Andningsarbetet (och blodcirkulationen) måste då öka relativt mycket för att syre ska kunna distribueras i oförminskad takt till muskelcellerna.
Men andningsarbetet är i sig också energikrävande. Därför kan inte andningstakten öka hur mycket som helst. Ibland kan man genom att minska ner på andningsfrekvensen istället spara på energi även om syre krävs till musklerna. Hjärtat får då ett större arbete för att kompensera genom att pumpa mer syresatt blod till musklerna. Hjärtat har dock begränsningar när det gäller att kompensera. Lungorna kan inte tränas men däremot kan andningsmusklerna tränas så att andningen kan fortgå i hög takt.
BLOD: En vuxen person har ungefär 4-6 liter blod. Med träning ökar blodmängden och en elitidrottare har 7-9 liter blod. För volymökningen står inte några enskilda delar i blodet utan alla komponenter ökar sin volym så att förhållandet är oförändrat. I genomsnitt så kan 1 g hemoglobin bära 1,34 ml syre. De röda blodkropparna, där hemoglobinet finns, kan däremot öka lite mot den totala blodvolymen vid träning på hög höjd och tunnare luft. Detta påverkar syreupptagningen positivt. Mer än så kan man inte påverka blodet genom träning.
HJÄRTA, CIRKULATION: Den volym blod som hjärtat pumpar per minut (minutvolym) ökar linjärt med stigande belastning och syreupptag av musklerna. En otränad och en elitidrottares hjärta kan pumpa 15-25 l/min respektive 40 l/min. Avgörande för detta är frekvensen på hjärtat och dess slagvolym (den volym blod som hjärtat kan pumpa i ett slag). Muskulaturen kan dock använda mer blod/syre än vad hjärtat klarar av att ge. Hjärtat är alltså begränsande för muskelfunktionen. Även om bara en tredjedel av musklerna används räcker inte hjärtat till för att täcka syrebehovet fullt ut. Det är emellertid inte bara musklerna som behöver blod men blodet/syret kan distribueras olika beroende på behov.
MUSKELNS SYRGASUTNYTTJANDE: När blodet passerat muskeln och lämnat av sitt syre fortsätter det i venerna tillbaka till hjärtat och lungorna för att åter hämta syre och pumpas ut i artärerna. Men blodet är inte helt tömt på sitt syreinnehåll när det befinner sig i venerna på väg bort från muskeln. Muskeln kan alltså inte utnyttja allt syre som erbjuds. Det finns lite syre kvar som muskeln inte utnyttjat men det är endast någon procent av totala syreförbrukningen. Detta kan bero på att kapillärnätet är för litet och att mitokondrierna som ska ta hand om syret är för få. En annan orsak kan vara att venblod från huden har syre med sig eller att blodet passerat en muskel som inte används. Men detta är inte tillräckligt för att förklara hela syreförekomsten i venen. I otränade muskler kan däremot orsaken vara att de röda blodcellerna passerar kapillärnätet för fort (eftersom det inte är så utbyggt) och därför hinner inte hemoglobinet lämna av sitt syre.
SYRGASTRANSPORTENS LÄNKAR OCH KAPACITET: Lungorna kan normalt distribuera 80-100 ml syre/kg kroppsvikt × minut. De kan ej tränas till bättre syreupptag men andningsmusklerna kan förbättras. Hjärtat, däremot, kan tränas men är gräns för otränade. För vältränade kan emellertid hjärtat komma upp till lungornas övre gräns. Träning ger alltså att mer syre kan erbjudas muskulaturen.
KONDITION - UTHÅLLIGHET: Kondition är ett mått på hur stor den maximala syreupptagningen är. Den beror i sin tur på hjärtats pumpkapacitet och hur muskelmassan utnyttjar syret (kapillärnät, mitokondrieantal/volym). Uthålligheten är i stället beroende av hur stor ämnesomsättningens kapacitet är att producera energi. Systemen är dock till viss del beroende av varandra.
De faktorer som avgör idrottsmannens eller kvinnans fart i en uthållighetstävling är därför syreupptagningen och tekniken. Tiden som denna hastighet kan vidmakthållas är beroende av effektiviteten i energiutvinningen och hur mycket glykogen som finns lagrat (och kan bibehållas).
Träning av hjärtat, muskulaturen tekniken är därför de mest kritiska faktorerna. Dessa är de som sätter de första och största begränsningarna för idrottaren. Man vinner alltså mest på att förbättra dessa faktorer. Tekniken har en stor betydelse för hur länge energin räcker och hur den utnyttjas.
All den kunskap som jag inhämtat genom detta specialarbete har jag eller kommer jag att ha nytta av i min träning och kanske i framtida studier. Jag kan utveckla och anpassa min träning själv och jag vet vad som behövs och varför det känns på olika sätt när man tränar. Jag känner alltså min kropp bättre.
Det hela har lett till att jag blivit lockad att fortsätta fördjupa mig i ämnet. Vad som i första hand intresserar mig är vad som händer i muskulaturen vid styrketräning och konditionsträning samt vilka förändringar som då sker i musklerna och i ämnesomsättningen. Det som jag då fortsätter att läsa om är då lättare att förstå med de grundkunskaper jag skaffat mig. Övrig träningslära, orsaken till träningsvärk och kostens betydelse har också väckt nya tankar, frågor och funderingar. Kanske skulle man i framtiden kunna våga sig på något slags försök i genren.
Jag känner i skrivande stund att detta är något som jag skulle vilja syssla med i framtiden. Exakt vad vet jag dock inte.
Jag hoppas att även andra kommer att ha nytta av det jag sammanställt. De andra simmarna i Borlänge Simsällskap kanske är eller blir intresserade av att veta hur musklerna fungerar. Det skulle vara bra om man kunde använda detta material till det ändamålet.
Att skapa ett arbete av denna typ och omfattning helt på egen hand var också något som var nytt för mig. Lyckas jag har jag en erfarenhet mer med mig på vägen till fortsatta studier (studieteknik, sammanställning, anteckningar mm). Jag vet alltså lite mer om hur jag ska bära mig åt i liknande framtida arbeten.
Det måste också tilläggas att jag blivit avsevärt bättre på att använda ett tangentbord…